Chov pšenice pro imunitu proti nemocem

Autor obecné biologické teorie imunity je vynikající domácí vědec I.I. Mechnikov

. Vyvinula se doktrína odolnosti rostlin proti infekčním chorobám N. I. Vavilov. Věřil, že rezistence vůči parazitům byla vyvinuta během evoluce rostlin v jejich centrech původu na pozadí dlouhodobé přirozené infekce, v důsledku čehož rostliny získaly geny rezistence a patogeny schopné vytvářet nové fyziologické rasy - virulentní geny. Obecně je výběr pšenice pro odolnost proti chorobám prováděn stejným způsobem jako pro jiné vlastnosti, kromě toho, že v tomto případě se chovatel zabývá dvěma genetickými systémy. Přestože jsou v zásadě možné genetické vazby a v chovatelské praxi se vyskytují, dědičnost rezistence na nemoci nastává nezávisle na jiných faktorech, což umožňuje kombinovat rezistenci proti jednomu nebo několika nemocím s produktivitou, kvalitou, zimní tvrdostí, odolností vůči suchu atd. ., za použití celého arzenálu metod genetiky a výběru. Jsou známy dva typy rostlinné rezistence vůči patogenům plísňových chorob: specifické nebo vertikální a nespecifické nebo horizontální. Liší se způsobem, jakým se projevuje genetická kontrola, a účinkem na vývoj epifytotií..

Vertikální stabilita - tehdy je rostlina odolná vůči jedné rase patogenu. Projevuje se zpravidla ve formě reakce přecitlivělosti a je mono- nebo oligogenně kontrolována. Vztahy v systému hostitel - parazit jsou konzistentní s Florovou hypotézou „gen versus gen“. Protože rozdělení na potomstvo na tomto základě obvykle zapadá do jednoduchých nebo Mendelovských vztahů, je tato stabilita při chovu vhodná. Jeho nevýhodou je nízká stabilita..

Podle A. A. Voronkové (1980), v podmínkách SSSR Odrůdy pšenice ztratí za 5 až 10 let odolnost vůči hnědé rzi, nicméně odrůdy Aurora a Kavkaz, kteří měli takovou stabilitu, ztratili ji již ve třetím roce po jejich distribuci ve výrobě. Důvodem je rychlá akumulace virulentních biotypů rasy 77 parazita.

Naděje na dlouhou nebo stabilní rezistenci pšenice proti patogenům jsou spojeny s horizontální (obecnou) rezistencí, která je nezávislá na jejích závodech. V tomto případě není vývoj parazita zcela vyloučen, ale nedochází k významným epifytotickým stavům. Tento typ rezistence je řízen velkým počtem genů, které jednotlivě nemají žádný odlišný fenotypový účinek, ale projevují svůj účinek pouze celkově kvůli aditivitě. Proto je nespecifická rezistence kvantitativním znakem, který lze výrazně ovlivnit vlivem faktorů prostředí a věkového stavu rostliny. Typickým příkladem takové rezistence může být rezistence odrůd Mironovskaya 808 proti plísni, Cappelle desprez proti cerkosporelóze, která přetrvává po celá desetiletí.

V chovatelské praxi je velmi důležité vědět, jaký typ rezistence se týká. To může být určeno fenotypem štěpných potomků. Pokud je u potomků kontrastního odporu rodičů v F1 detekována dominance znaku a ve F2 je rozdělení na 2-3 jasně rozlišitelné třídy stability, proto je rezistence řízena oligogeny a je vertikální. Pokud se v F1 a zejména v F2 vytvoří souvislá řada rostlin s různými susceptibilitami s maximálním počtem středně susceptibles, je rezistence zjevně řízena polygeny a je horizontální. S touto odolností je mnohem obtížnější pracovat..

Úspěch práce na imunitě do značné míry závisí na účinnosti dárců a umělého infekčního prostředí.

Chov pšenice pro odolnost proti rzi

Nebylo to tak dávno, kdy bylo téměř nemožné vytvořit odrůdu ozimé pšenice odolné vůči všem třem typům rzi. Tyto odrůdy však v naší zemi již existují. Yu. M. Puchkov nedávno uvedl, že nové odrůdy této kultury Dialog a Array převedené do Státní odrůdové zkoušky SSSR v roce 1986 jsou odolné vůči žluté, stonkové a hnědé rzi v podmínkách území Krasnodar..

Existuje 10 hlavních genů pro odolnost pšenice vůči žluté rezavě. Vzhledem k tomu, že tento patogen není schopen vytvářet nové fyziologické rasy, je proti němu mnoho genů účinné, zejména Yrl, který je přítomen ve vzorku Chiniz 166, odrůd Calyanson a Nadadores, Yr3a, Yr4a (Capelle Depré) a zejména Yr5 (Album Triticum spelta), Yr8 (Porovnání), 10 let (Moreau) a jejich určité kombinace. U odrůd Bezostaya 1 a Mironovskaya 808 L. K. Anpilogova a G. A. Kraeva (1974) připustili přítomnost 3 genů rezistence proti tomuto patogenu, z nichž jeden je dominantní, a ostatní dva jsou recesivní. Existuje celá řada indikací odporu odrůd Mironovskaya 808, Bezostaya 1, Illichivka, Surf, Swedish Stark, English Bercy, Holdfast, Little Joss, Wilmoren 27, Dutch Felix and Manella, West German Jubilee and Caribo, odolnost vůči žluté rzi. Jsou příkladem dlouhodobé odolnosti proti této nemoci. Rozsáhlé používání odrůd Mironovskaya 808 a Bezostaya 1 v SSSR, které zjevně mají oba typy rezistence, vedlo ke vzniku mnoha nových odrůd, které inhibují výskyt epiphytotií žluté rezy. Existuje 37 známých genů, které řídí rasově specifickou odolnost pšenice proti rzi. Jejich působení je dominantní nebo recesivní, existují geny pro aditivní působení, v důsledku čehož mohou nastat přestupky. Výběr pšenice pro odolnost proti tomuto typu rzi má dlouhou historii. Dříve byly chovány odrůdy pšenice s mono- nebo oligogenní rezistencí, například markýz, u kterého byla tato vlastnost řízena geny. Sr5 a St7b, Manitu (Sr5, Sr6, Sr7a), Selkirk (Sr6, Sr7b, Sr9d) Přítomnost genů hlavní rezistence byla detekována u odrůd keňského, australského, mexického a kanadského šlechtění. Z popsaných genů Sr6 (přítomen v odrůdách Keňa Stoke, Kentana, Afrika, Fortune, Eureka atd.), Sr11 (Gabo, Flevina, Keňa Farmer, Lee, Timstein, Sonora 64, Tobari 66, Dimitrovka 5-14 atd.), Srl3 (Drops emmer, Kapshtein, Dakota) určuje odolnost proti většině známých ras patogenu, ačkoli dosud nebyl identifikován jediný gen, který by byl účinný proti všem rasám.

Podle údajů L. A. Smirnova a E. V. Kuznetsova (1974) se gen nejčastěji vyskytuje v odrůdách domácí selekce Sr5, což je účinné ve všech fázích vývoje rostlin. Byl nalezen v kultivarech Mironovskaya 808, Rannaya 12, Bezostaya 1, Kavkaz, Aurora, Skorospelka 35. Stejní autoři identifikovali nový faktor rezistence, který nebyl dříve popsán, u odrůd Kavkaz, Aurora, Skorospelka 35 a RPG 14/44, které kontrolují rezistenci proti všechny rasy patogenu rezavé révy nalezené na severním Kavkaze. V současné době bylo popsáno 31 genů, které regulují vertikální odolnost pšenice proti hnědé rezavě, avšak většina z nich v evropské populaci parazitů již má vysoce virulentní pathoty. Účinné proti patogenu, což znamená, že jen několik genů je nejužitečnějších při chovu na imunitu: Lr9 (identifikováno v odrůdách Transfer, Arthur 71, Riley 67, Abe, Mack Nair 2205), Lr19 (Agatha, Agrus), Lr23 (Gabo, Timstein, Lee, Keňa Farmer, Rocta atd.), Lr24 (Agent, Preska, Lyuboy, Parker 76 atd.), Lr25 (Transfed, Transek). Vzhledem k možnosti přenosu uredospor z jižní a jihozápadní oblasti do severní a severovýchodní oblasti vznikla potřeba omezit použití genu Lr23 v šlechtitelských programech v SSSR, aby se zabránilo genetické homogenitě primárně odrůd ozimé pšenice, což může vést k rychlé akumulaci virulentních klonů pro tento gen.

A. A. Voronková (1980) doporučuje, aby byly jako dárci nespecifické rezistence použity následující odrůdy: Frontana, Selkirk, Pembina, Atlas 66, Biserka, mořská panna, rané 12, Skorospelka 36, ​​Severokubanka, Lakota, Kandel 18.

Protože původce hnědé rezy má velmi vysokou schopnost tvořit se, byly předloženy takové požadavky na výběr, jako je zonování zdrojů nebo genů rezistence, vytvoření multineárních odrůd, umístění odrůd s odlišným genetickým základem pro tuto vlastnost podél cesty zavádění spór. Důležitým místem ve výzkumu šlechtění na odolnost proti hnědé rzi v blízké budoucnosti by měla být mezinárodní spolupráce ve středomořských zemích. Významné naděje jsou kladeny na zavedení nových genů rezistence v genomu pšenice obecné od volně žijících druhů a jejich příbuzných, na nové metody výběru spojené s biotechnologií a genetickým inženýrstvím.

Šlechtění pšenice pro odolnost vůči smutu

Ve svém nejnovějším shrnutí uvádí Mac Intosh (1983) 10 hlavních genů pro odolnost pšenice proti smutu a trpasličímu smutu a jejich seznam byl v posledních letech doplněn. V.I. Krivchenko (1984), E.T. Varenitsa a A.F. Mozgova (1979) odhalili nový gen, který nebyl dříve popsán v odrůdě Zarya, zděděný po gauči šedé trávy a dočasně označený symbolem Btz. L. dříve Mochalova a I.G. Odintsova (1986) identifikovali čtyři dříve neznámé geny pro rezistenci pšenice vůči smutku na základě studií provedených v Moskevském vědeckovýzkumném ústavu pro průmyslové a komerční využití. Jeden gen (Bt11) navíc k genu Bt10, identifikováno v řádku Sel. M-66-23 pochází ze Spojených států, které jsou přijímány jako monogenní testery posledně jmenovaných. Přítomnost dvou nezávislých genů rezistence, které jsou v souladu s mezinárodní klasifikací označeny jako Bt12 a Bt13. Vzorek Erythrospermum 5221 chov stejného ústavu má gen Bt14.

Ne všechny známé geny rezistence jsou stejně účinné proti regionálním populacím smutů v SSSR. Kromě toho se chovná hodnota dárců, ve kterých jsou přítomni, velmi liší. Mezi monogenními liniemi ozimé pšenice má Pi 178210 (Yayla 305) nejlepší agrotyp, ale gen Bt8, vězněn v tom není tak účinný jako geny Bt9 a Bt10, které jsou zase obsaženy v extrémně primitivních genotypech pšenice. Jednoduchým a nasyceným křížením dárců odporu s místními odrůdami ozimé pšenice ozimé vytvořil MNIISSP slibný zdrojový materiál se silnou odolností proti tvrdému smutku.

Výběr pšenice ozimé pro odolnost proti padlí

Výběr pšenice ozimé pro odolnost proti padlí je obtížné kvůli neobvykle vysoké schopnosti patogenu vytvářet vegetativně i sexuálně nové patotypy. Historie pěstování pšenice na imunitu proti ní je nepřetržitým seznamem ztrát rezistence u nových odrůd po relativně krátkém období po jejich rozšíření. V katalogu pšeničných genů uvádí Mac Intosh (1983) 9 symbolů rezistence proti plísni Pm1-Pm9 a 2 pod znaky Mld a Mli. Podle studií provedených VIR, VSGI, KNIISH, UNIIZR, v SSSR, včetně oblasti pěstování ozimých obilovin, proti plísni pšenice, nejúčinnějšímu využití genů Pm4a (Drops, Yuma), Pm4v (Weigenstephan M1, TP 229), Pm6 (C: I.12632, C.I.12633+Pm2, TP 114 / 65A+Pm2), Pm8 (z žita), Mld (Halle St. 13471). Studie provedená v letech 1986-1987. v MNIISSP (Golovatyuk L.A.), svědčí o stále rostoucím výskytu patogenní populace v lesostepní zóně ukrajinského SSR nových patotypů, které překonaly odpor mnoha slavných dárců. Použití aditivního účinku genů umožnilo vytvořit nové slibné linie ozimé pšenice s dostatečnou odolností proti plísním, které zjevně kombinuje vertikální odolnost proti části ras s obecnou nebo nespecifickou odolností. To je potvrzeno testováním těchto linek v NDR, Československu a také ve výrobních podmínkách v regionech Kyjev, Čerkassko, Žytomyr, Chmelnitsky a Lvov.

Výběr pšenice pro odolnost proti kořenové hnilobě

Kořenová hniloba ozimé pšenice. Protože masový vývoj obyčejné kořenové hniloby fusárium-helmintosporózního původu závisí na prostředí, výběr pšenice na imunitu proti ní se prakticky shoduje s cíli a způsoby šlechtění na odolnost vůči stresovým faktorům, s adaptivní selekcí. Toto zohledňuje nejen stabilitu, ale také vytrvalost odrůdy. Jak ukazují studie provedené v Maďarsku (Mesterhazy A., 1977) a ve Všeruském státním právním institutu (Klechkovskaya E.A., 1985), rezistence ozimé pšenice proti fusarióze, včetně hniloby kořenů a kořenového krku, je významným znakem. U hybridních potomků se často projevovaly pozitivní přestupky v rezistenci a vytrvalosti proti hnilobě fusárií.

Základy pěstování pšenice ozimé pro imunitu proti hnilobě kořenů kořene dosud nebyly vyvinuty. V tomto ohledu byla v NDR vykonána značná práce (Wächter V., 1984). Pro stanovení tolerance se chovná čísla vysévají v infikovaných a neinfikovaných oblastech. Ztráty na obilí ukazují stupeň vytrvalosti. V současné době byly k tradičním metodám umělého infikování rostlin původcem ophiobolezu přidány nové expresní metody pro hodnocení rezistence na pšenici (Grigoryev M.F., 1976; Lesovoi M. P. a kol., 1985). Rezistence pšenice proti původci cercosporelózy je polygenicky dědičná. Kontrola této vlastnosti u hlavního dárce měkké pšenice, odrůdy Cappelle Desprez, probíhá za účasti chromozomů 1A, 2B, 5D a 7A (Law G. a kol., 1976) a ve vzorku VPM1, získané vzdálenou hybridizací, chromozomy 7D genom D od aegilops (Dosba F. a Dussino J., 1980). Dialelická analýza ukázala, že při přenosu rezistence dochází k aditivnímu přenosu a genové epistáze. Je prokázána možnost výskytu porušování rezistence ve fázi dospělé rostliny. Byly zaznamenány rozdíly v některých kombinacích mezi vzájemnými přechody. V posledních letech, v MNIISSP (Doroshenko N.V., Vlasenko V.A., 1983), byly mezi světovými odrůdami měkké pšenice identifikovány odrůdové vzorky s různou odolností proti cerkosporelóze, byl vyvinut program pro výběr imunity. Na základě křížení kultivarů Mironovka s dárci a zdroji vysoké a střední rezistence (Roazon, R5.1, Rr1.11, Vala, Lutescens 6538 atd.) Byly získány nové formy pšenice ozimé, které byly 2-3krát lepší v rezistenci vůči cercosporelóze a v některých letech a 5krát místní zónované, velmi citlivé odrůdy Mironovskaya 808, Illichivka, Polesskaya 70.

Znatelné úspěchy v šlechtění pšenice na imunitu vůči fusáriu špice, septoriím listů a uší, virovým onemocněním dosud nebylo dosaženo (1989).