Genetické aspekty mrazuvzdornosti ozimé pšenice ozimé

Odolnost rostlin vůči nízkým negativním teplotám je jedním z hlavních faktorů určujících míru, v níž je potenciál produktivity pšenice ozimé realizován ve většině zemědělských klimatických zón její pěstování. Proto je pěstování vysoce mrazuvzdorných odrůd této plodiny, které splňují požadavky moderní zemědělské produkce, nejdůležitějším problémem domácího výběru. Její úspěšné řešení je spojeno s vytvořením genetické teorie získávání odrůd odolných vůči nízkému teplotnímu stresu (N. Dubinin, 1971).

V poslední době došlo k významnému nárůstu zájmu o vývoj genetického základu výběru odolnosti proti mrazu, o čemž svědčí výskyt velkého počtu experimentálních a recenzních prací (Shulyndin A.F., 1972 - Gulyaev G.V. - Rigin B.V., 1973 - Dorofeev V. F., Yakubtsiner M. M., Rudenko M. V. a kol., 1976- Surkova L.I., 1978- Surkova L.I., Maksimov I.L., 1983 - Orlyuk A.P., 1985- Rigin B.V., 1986- Rigin B.V., Skurygina L.I., 1986- Hurdue, Sauleskus, 1978) týkající se různých aspektů tohoto problému.

Jedním z prvních vědců, kteří věnovali pozornost různým stupňům zimování hybridního materiálu, byla Nilsson-Ehle N. (1912). Při pozorování pozitivních a negativních přestupků ve štěpných generacích zaznamenal polygenní typ dědičnosti odolnosti proti mrazu u měkké pšenice ozimé. Studie o vlastnostech dědičnosti této nemovitosti následně získaly široký rozvoj.

Převážná většina prací je věnována povaze dědičnosti mrazuvzdornosti první generace. Je třeba poznamenat, že odolnost proti působení nízké záporné teploty se projevuje jako recesivní, dominantní nebo střední dědičná vlastnost. Povaha jeho dědičnosti navíc závisí na původních rodičích, na podmínkách kalení a teplotní zátěži. Většina vědců však zastává názor, že mrazuvzdornost hybridů F1 proti křížení zimních odrůd je zděděna u přechodného typu s odchylkou vůči rodičům odolnějším vůči mrazu (Lyfenko S.F., 1970-1976 - Orlyuk A.P., 1971 - Varenitsa E.T. Sotr., 1973 - Rigin B.V., Barashkova E.A. a kol., 1975). V experimentech Musicha V.I., Nefedova A.V., Maistrenko O.G. (1979) byly hybridy F1 obvykle o 1-7 horší v odolnosti proti mrazu než jejich nejhorší rodiče od 14 do 40. Recesivní povaha dědičnosti byla pozorována u hybridů zima-jaro (Puchkov Yu.M., 1969; N. Yerinyak, 1978 a další), ačkoli podle údajů A. F. Shulyndina (1963), hybridy z křížů měkké ozimé pšenice jarní odolnost proti mrazu obsadila mezipolohu nebo se přiblížila zimnímu rodiči.

V souvislosti s problémem vytváření hybridní pšenice v 70. letech bylo provedeno velké množství studií s cílem identifikovat vliv heterózy na odolnost proti mrazu. Přítomnost heterózy v některých kombinacích křížení byla zaznamenána Gotsovem I., Tsenovem A. (1969), Abakumenko A.V. (1972), Fedinem M.A. a kol. (1975). Lyfenko S.F. (1976), Lastovich A.S., Savchenko N.I. (1976) však na základě četných experimentů dospěl k závěru, že pokud jde o odolnost vůči nízkým negativním teplotám v hybridech, křížení vysoce mrazuvzdorných složek se středními úrovněmi rezistence na heterózu je vzácná. Podle A.P. Orlyuk (1975) byla heteróza zaznamenána pouze u 18,8 z 442 studovaných hybridů Fl. A. I. Knysh a I. M. Norik (1975) našli heterózu ve 30 z 105 analyzovaných hybridů, které se pohybovaly od 2 do 37 u těžkých 1969 a od 1 do 17 u středních 1970.

Na základě četných experimentálních údajů lze tedy dojít k závěru, že účinek heterózy u hybridů první generace pšenice měkké ozimé je velmi vzácný a její stupeň projevu je zanedbatelný..

Literatura naznačuje, že cytoplazma by měla významně ovlivnit projev mrazuvzdornosti jako fyziologickou vlastnost rostlinného organismu. V této věci však mezi vědci stále neexistuje shoda. Na základě studie výsledků zimování chovatelského materiálu z recipročních křížů mnoho autorů (Varenitsa E. T. a kol., 1973 - 1981 - Kirichenko F.G., 1975 - Shelepov V.V., Shelepova V.I., 1975 - Shulyndin A) F., 1963 - 1975 - Kiryan M.V., 1979 - Surkova L.I., 1982 a další) došlo k závěru o pozitivním vlivu těla matky na mrazuvzdornost hybridů pšenice ozimé. Takový účinek lze pozorovat až do F2 a F3 a v následujících generacích není prakticky pozorován (Shulyndin A.F., 1963).

V důsledku studia 189 hybridů zjistili V.N. Remeslo a L.I. Voloshina (1980) pozitivní účinek vysoce odolné složky na zimní odolnost hybridních rostlin F1, která se v dalších generacích vyrovnává. Předpokládá se (Fedin M.A., 1979), že rozdíly v recipročních hybridech vznikají v důsledku nesouladu mezi plazmogeny cytoplazmy a geny lokalizovanými v jádru.

Vytvoření na základě různých zdrojů analogů CMS odrůd Odesskaya 16, Odesskaya 26, Mironovskaya 808, Bezostaya 1 a Odesskaya 51, S. F. Lyfenko (1979, 1981) však při kombinaci cytoplazmy T. timopheevi, T. nezaznamenalo významné změny odolnosti proti mrazu. timonomum, Al. ovata s genomem měkké pšenice. Praktická absence účinku mateřské cytoplazmy na mrazuvzdornost ve vzájemných kříženích vysoce a středně rezistentních odrůd byla zaznamenána ve studiích V. N. Musich, A. V. Nefedova, G. G. Maistrenko (1979), V. N. Musich (1980). Jednotlivé odchylky, které se vyskytly, byly s největší pravděpodobností spojeny s chybami, které nemohly být brány v úvahu, stejně jako s relativně malým počtem analyzovaných rostlin (asi 120). S nárůstem vzorkovacího experimentu na 300 rostlin nebyly žádné rozdíly mezi přímými a zpětnými kříženími.

Při pokusech s V. G. Lavrichenkem (1978), R. A. Urazaljevem, I. A. Nurpeisovem a O. M. Shegebaevem (1982) nebyl nalezen žádný mateřský efekt po zmrazení hybridů získaných v důsledku křížení diallelů. Podle L. I. Surkové (1982), na křížích odrůd kontrastujících se v zimním otužilosti, se vzájemné rozdíly pohybovaly v rozmezí 1 - 2 až 15, zřídka byl pozorován mateřský efekt stabilnějšího rodiče (v 6 kombinacích 23).

Na základě analýzy údajů dostupných v literatuře lze dojít k závěru, že plazmogeny mají určitý vliv na projevy odolnosti proti mrazu, ale je to zanedbatelné a je pozorováno hlavně u hybridů F1 křížením genotypů, které jsou v této vlastnosti ostře kontrastovány. Rozdíly mezi recipročními hybridy v zimním mrazu jsou s větší pravděpodobností spojeny s vlivem cytoplazmy na odolnost rostlin vůči jiným nepříznivým zimujícím faktorům, jako je ledová kůra, stárnutí, namáčení, thaws atd..

Srovnávací studie mrazuvzdornosti hybridů Fl s jejich následnými generacemi ukázala nepřítomnost významných rozdílů v této vlastnosti mezi F1 a F2 - F6 (S. Lyfenko, 1976). Podobné výsledky byly získány jinými vědci (Orlyuk A.P., 1975 - Musich V.N., 1980). Podle údajů I. A. Nurpeisova (1982) byla dědičnost rezistence vůči účinkům nízkých negativních teplot u hybridů F2 a F3 stejná jako u F1, i když frekvence projevu dominance byla odlišná. V důsledku studia dědičnosti odolnosti proti mrazu u hybridů pšenice je pozorován vysoký koeficient dědičnosti v širokém smyslu - H2, což ukazuje na významný genetický stav této vlastnosti (Fedin M.A., Barashkova E.A. a kol., 1975 - Lyfenko S.F., 1976 ) Ve studiích A.P. Orlyuk (1975) se však míra dědičnosti značně lišila - od 30,7 do 81,4. Autor upozorňuje na velkou dědičnost zimy otužilosti u hybridů získaných křížením rodičů kontrastujících v této vlastnosti.

Hybridizace - složitý proces způsobený polymerací dědičnosti, o čemž svědčí normální distribuce rostlin odolností proti mrazu v populacích F2 a F3 (Musich V.N., 1983) z křížení odrůd odlišných v této vlastnosti. Současně jsou detekovány pozitivní a negativní přestupky vůči rodičům (Gulyaev G.V. et al., 1973). Výskyt pozitivních přestupků je pozorován jak u intraspecifických, tak i mezidruhových křížů, nejvyšší frekvence těchto přestupků však byla získána hybridizací ekologicky geograficky vzdálených genotypů (Saprygina, 1948 - Lukyanenko P.P., 1967 - Kalinenko I.G., 1968 - 1981 - Mironenko A M., Satarov N. M., 1971 - a další). Takže G. G. Kirichenko (1975) z hybridní populace Voroshilovskaya X Odessa 12 izoloval jednu z nejvíce mrazuvzdorných odrůd - Erythrospermum 121/47. Když byl Bezostoy 1 překřížen s 198 Belotserkovskem, A. A. Gorlach (1975) vybral více zimou odolné a plodné formy. V.I.Didus (1976) se domnívá, že pro získání forem, které jsou během hybridizace rezistentní vůči mrazu a produktivity, je nutné použít alespoň jednu odrůdu hybridního původu získanou křížením odrůdy odolné vůči mrazu s méně odolnou zimou nebo mírně zimní odolností, ale produktivní. Tuto pozici potvrzuje výzkum A.P. Orlyuk (1985).

Analýza velkého počtu hybridních populací, které jsme studovali, však ukázala, že pozitivní hygridní variabilita se zpravidla neobjevuje v hybridech křížením vysoce mrazuvzdorných odrůd. Současně existuje značné množství strupů s nižší odolností proti mrazu než oba rodiče. Nepřítomnost pozitivního transgresivního štěpení u tohoto typu křížů ukazuje na genetickou homogenitu rekordně odolných odrůd pro hlavní geny, které určují tuto vlastnost. Experimentální data ukazují, že transgresivní selekcí v důsledku genetické rozmanitosti zimních odrůd Triticum aestivum L. je nemožné překonat mezní druhovou odolnost rostlin pšenice vůči nízkým negativním teplotám.

Pokud jde o transgresivní štěpení, W. William (1968) poznamenal, že k tomu může dojít pouze v případech, kdy rodiče nemají extrémní závažnost fenotypu, který může genetický systém poskytnout.

Pro získání úplnějších informací o zvláštnostech genetické kontroly odolnosti proti mrazu u hybridů pšenice ozimé v posledních letech se široce používají diallelské kříže (Surkova I.L., 1978-1982 - Fedin M.A., Barashkova E.A. a kol., 1975 - Varenitsa E.T., 1981 - Urazameev R.A., Nurpeisov I.L., Schegebaev O.M., 1982 - Musich V.N., 1983- a další). Bylo zjištěno, že v genetické kontrole odolnosti proti mrazu patří významná role k aditivním, dominantním a epistatickým účinkům genů. Byly nalezeny různé příspěvky aditivních a dominantních genových účinků v dědičnosti odolnosti proti mrazu a regenerační schopnosti v závislosti na mrznoucím režimu (L. Surkova, 1982). V důsledku studia povahy dědičnosti odolnosti proti mrazu v pěti sériích dialelických křížů L. I. Surková, I. M. Maksimov (1983) zjistil, že velká část genetické variace není aditivní. Autoři to vysvětlují obtížností výběru ozimé pšenice pro mrazuvzdornost a potřebou selekce v pozdějších generacích.

M. A. Fedin (1979) věří, že při chovu na mrazuvzdornost je nutné vytvořit formy se zvýšeným počtem dominantních genů, které určují tuto vlastnost. Studie A. V. Pukhalského, I.L. Maksimova, I.L. Surkové a dalších (1982) zjistily, že se zvyšujícím se počtem dominantních genů roste zimní odolnost odrůd ozimé pšenice.

Na základě dialyzační analýzy R. A. Urazaliev, I. A. Nurpeisov a O. M. Shegebaev (1982) určili vedoucí roli dominantních genů při kontrole známek odolnosti proti mrazu u pšenice ozimé. V experimentech jiných vědců (Lavrichenko, 1978 - Sutka, 1981) však dominantní geny působily ve směru snižování a recesivní geny zvyšovaly mrazuvzdornost.

V důsledku použití dialelických křížů, jakož i metody topcrossu, byla stanovena kombinační schopnost mnoha odrůd v odolnosti proti mrazu. Bylo zjištěno, že odrůdy s vysokou úrovní odolnosti proti působení nízké negativní teploty se vyznačují větší celkovou kombinační schopností. V různých genotypových médiích byla hodnota odrůdy Mironovskaya 808 odhalena jako dárce odolnosti vůči zimním a mrazovým podmínkám (Surkova L.I., Maksimov N.L., 1983)..

Diallelická analýza však neumožňuje určit genotypy sledovaných odrůd podle jejich rezistence na nízké negativní teploty a neodhaluje mechanismy genových interakcí aplikovaných na konkrétní kombinaci, což snižuje praktickou hodnotu údajů získaných pomocí její pomoci (Merezhko A.F., 1986). Kromě toho autoři často využívají diallelských křížů z předpokladů o nezávislé distribuci genů u rodičů a nepřítomnosti epistázy, ale to neodpovídá vždy realitě (Surkova L.I., 1981).

Získání aneuploidů odrůdy měkké pšenice Čínské jaro (Sears, 1954) stimulovalo studie hlubšího porozumění genetické povaze odolnosti proti mrazu, která ukázala, že odolnost rostlin měkké pšenice ozimé je řízena komplexním genetickým systémem. Navíc, pokud bylo na začátku cytogenetických studií pozorováno osm chromozomů, které určovaly projev vlastnosti mrazuvzdornosti: 5A, 7A, 1B, 2B, 1D, 4D, 5D (Morris, 1962-1973), bylo identifikováno dalších pět (tab. 1) Je charakteristické, že v různých odrůdách je tato kontrola prováděna jak chromozomy stejného typu, tak jejich různými čísly (od tří do sedmi)..

Tabulka 1

Genetická kontrola odolnosti proti mrazu u různých odrůd pšenice měkké ozimé

Studiem elektroforetického spektra zásobních proteinů A. A. Sozinov, F. A. Poperel (1976, 1979) vytvořil vztah mezi různými odrůdami měkké ozimé pšenice a allelami lokusů kódujících gliadin. Náhradní proteiny nejodolnějších odrůd vždy obsahují bloky gliadinových složek Gld 1A1 nebo Gld 1A2, Gld 1D5, Gld 6AZ, Gld 6D2.

Analýza příčin prudkého nárůstu odolnosti proti mrazu u hexaploidní pšenice E. A. Barashkova, E. N. Alekseeva a E. F. Migushova (1977) naznačují prvořadou důležitost přidání genomu D do genomu AB tetraploidních druhů. Avšak A. Limin, D. Folwer (1984), založený na studii interakce genů v syntetických amfidiploidech, věří, že zvýšení mrazuvzdornosti měkké pšenice není spojeno s genomem D, ale nastalo v důsledku mutací a rekombinací s následnou selekcí na úrovni hexaploidů..

Výsledky cytogenetických a biochemických studií tedy potvrzují závěry o polygenní povaze odolnosti proti mrazu, dříve získané na základě hybridologické analýzy..

Schopnost ozimé pšenice je primárně určována zimním typem vývoje. Proto se intenzivně studuje povaha vztahu mezi zimními plodinami a stabilitou pšeničného organismu vůči působení nízkých negativních teplot..

Studie K. Tsunevakiho, T. Hallorona a A. Pugsleyho umožnily prokázat, že jarní vývoj pšenice je určován přítomností jednoho nebo více ze čtyř dominantních zimních inhibitorů Vrn1 - Vrn4 a zimu poskytuje recesivní stav všech čtyř genů (Pugsley A., 1972). Byla stanovena lokalizace vernalizačních genů v chromozomech 5A, 5B, 5D a 2B. Po analýze velkého počtu jarní pšenice však A. F. Stelmakh, V.I. Avsenin (1983, 1985) nenalezl genotypy s lokusem Vrn4..

Je pozoruhodné, že část genetického systému odolnosti proti mrazu je řízena stejnými chromozomy s typem vývoje. Zejména u odrůd odolných vůči mrazu Odessa 16 a Mironovskaya 808. Řada autorů (Low C., Jenkins G., 1970 - Cahalan Ch., Low C., 1979) věří, že odolnost proti mrazu a schopnost reagovat na vernalizaci jsou způsobeny stejnými genetickými faktory. To je však stěží legitimní, protože existují odrůdy s velmi dlouhým stupněm vernalizace, ale nízkou odolností proti mrazu a naopak, odrůdy s krátkodobým stupněm se zvýšenou odolností vůči nízkým teplotám mrazu. Navíc, v terénu, vernalizace obvykle končí do doby, kdy je zavedena mráz (Fedorov A.K., 1960 - Dolgushin D.A., 1963), to však nezpůsobuje pokles úrovně odolnosti proti mrazu (Babenko V.I., Biryukov S V., 1975), obvykle maximum uprostřed zimy. Podle A. Pugsleyho (1963) a Gonjona C. a kol., (1968) nejsou geny, které způsobují ozimou pšenici, identické s geny odolnosti proti mrazu. Literární údaje o lokalizaci vlastností mrazuvzdornosti a zimního a zimního vzteku u pšeničných rostlin naznačují, že jsou řízeny složitými genetickými systémy lokalizovanými na identických chromozomech, alespoň u odrůd odolných proti mrazu. Současně jsou geny odolnosti proti mrazu nezávislé na faktorech zimního vývoje, avšak během vytvrzení mají pleiotropní účinek na vznik rezistence pšeničné rostliny proti nízké negativní teplotě (Fedin M.A., 1979)..

V literatuře jsou příklady výskytu zimních forem pšenice z křížení jarních odrůd (Vavilov N.I., Kuznetsova E.S., 1923). Podrobná studie tohoto jevu v posledních letech umožnila A. F. Stelmakhovi a V.I. Avseninovi (1987) vyvinout způsob produkce zimních rostlin, který je založen na hybridizaci určité pšeničné pšenice Vrn. Současně se v závislosti na složkách kříže v F2 štěpí 1/16 nebo 1/64 zimních potomků. Zmrazení takových genotypů ve většině případů ukázalo velmi nízkou odolnost proti mrazu. Byly však nalezeny formy, které překročily středně odolnou odrůdu Bezostaya 1 odolnou vůči mrazu v důsledku nízkých teplot mrazu. To ukazuje na pravděpodobnost přítomnosti genů odolnosti proti mrazu v genofondu jarní pšenice a na možnost získat tímto způsobem zásadně nový zdrojový materiál ozimé pšenice touto vlastností..

Po dokončení fáze vernalizace je zpoždění vývoje pšenice ozimé stanoveno zahrnutím genetického systému fotoperiodické citlivosti. Bylo zjištěno, že citlivost na fotoperiodu je recesivní a necitlivost je určena dominantními geny Ppd 1-3, které jsou lokalizovány v chromozomech 2D, 2B a 2A (L. Dylenok, A. P. Yatsevich, 1984). Kromě toho jsou podle síly reakce na fotoperiodu chromozomy uspořádány následovně: 2D>2A>2B (Scarth, Low, 1984). Je charakteristické, že před výskytem Bezostoy 1 měly všechny domácí odrůdy ozimé pšenice výraznou reakci na kratší den, zatímco moderní genotypy, které se v současné době produkují, jsou většinou fotoneutrální (Dolgushin D.A., 1980 - Musich V.N., 1983). Zapojení dominantních genů Ppd do fondu genů pšenice dramaticky zvýšilo potenciální produktivitu nových odrůd a jejich časnou zralost.

To však způsobilo snížení mrazové odolnosti moderních odrůd.

Analýza vztahu mezi fotoperiodickou senzitivitou a odolností ozimé pšenice vůči mrazu ukázala, že mezi těmito vlastnostmi existuje určitá závislost - ve většině případů odrůdy odolné vůči mrazu zpožďovaly sekání na krátký den ve větší míře než méně stabilní. Závislost však není absolutní. Předběžná studie kmenů Mironovskaya 808 izogenních v lokusech Ppd získaných v laboratoři genetiky soukromé pšenice na pšenici VSGI (Stelmakh A.F., Kucherov V.A., 1984) ukázala, že mezi nimi nejsou významné rozdíly v odolnosti proti mrazu.

V současné době byl tedy významně rozšířen koncept genetického určování vlastnosti mrazuvzdornosti, což umožní cílenější šlechtění za účelem vytvoření odrůd ozimé pšenice odolných vůči nízkým negativním teplotám, které splňují požadavky moderní zemědělské produkce..