Růst a vývoj pšenice

Významná část pěstitelské zóny pšenice v ukrajinské SSR je vystavena suchu ze vzduchu a půdy, nízkým zimním teplotám a ledové kůře, prachovým bouřím, propuknutí epifytotických chorob a škůdcům a plodinám často trpí polehávání. Dnes nemůžeme vzít v úvahu tyto objektivně existující environmentální faktory, které snižují úroveň produkce zrna, a v tomto ohledu musíme neustále zlepšovat jak modely nových odrůd, které poskytují vysokou a stabilní ekonomickou produktivitu, méně závislé na povětrnostních podmínkách, tak systém zemědělských opatření. , zemědělský systém. Vytváření nových odrůd, plná realizace jejich výnosového potenciálu ve specifických podmínkách zemědělské produkce je nemožné bez znalosti a zohlednění vzorců růstu a vývoje rostlin pšenice, možných odchylek v procesech růstu a vývoje se měnícími se podmínkami pěstování, jejich vlivu na tvorbu ekonomicky hodnotné části plodiny, tj. zrna.

Každá fáze ontogenetického vývoje pšenice se vyznačuje určitými požadavky na podmínky pěstování a maximální výnos lze dosáhnout pouze tehdy, pokud agrotechnické metody splňují tyto požadavky vyplývající z biologických vlastností odrůdy. V naší zemi, mnoho let výzkumu pod vedením prof. F. M. Kuperman, který začal na zemědělském institutu v Oděse a dokončil na moskevské univerzitě. M. V. Lomonosov, studoval základní zákony morfogeneze angiospermů, včetně pšenice, vyrůstajících v sekvenci dvanácti stupňů organogeneze. Tato otázka se plně odráží v domácí literatuře (Kuperman F.M., 1977), proto se budeme fragmentárně zabývat fenotypy růstu a vývoje rostliny pšenice, přičemž zdůrazníme hlavní bod moderní morfofyziologie, která určuje výběrovou strategii a zemědělskou technologii. Realizace potenciální produktivity genotypu závisí na stupni optimalizace podmínek nezbytných pro průchod stádiem organogeneze, u nichž je každý vytvořen základ pro úspěšné absolvování následujícího stádia růstu a vývoje. Kompenzace nedostatků předchozí etapy v další fázi je obtížná a často nemožná.

I fáze organogeneze pšenice začíná v ledvinách na mateřské rostlině a končí, když semena klíčí. Toto je nejkritičtější období pro produkci semen: právě během jeho pasáže se vytvářejí výnosové vlastnosti semen, jejich výsevní podmínky, které do značné míry určují tvorbu zárodečných kořenů, stonku a listů. Pro zemědělskou praxi je důležité předvídat výskyt sazenic a určit dobu setí - sazenic. Při optimální dostupnosti vody je hodnota tohoto období omezena součtem průměrných denních teplot určených pro pšenici vzorcem: Еt = 50 + 10n + 20 (Nosatovsky A.I., 1965), kde n je hloubka umístění osiva, viz Při známé průměrné denní teplotě (t °) ) doba setí - sazenice je zcela přesně stanovena jako x = Et / t °. Optimální data setí pšenice ozimé na Ukrajině při teplotě 16-18 ° C a 25-30 mm vody v orné vrstvě poskytují sazenice po dobu 7-10 dnů. Při silném sušení půdy od podzimu v podmínkách stepních oblastí, zejména při setí po strništěch předchůdcích, se v zimě během thaws nebo dokonce brzy na jaře mohou objevit sazenice, což obvykle výrazně snižuje výnos zimních plodin..

II. Fáze vývoje pšenice začíná, jakmile se objeví sazenice, a končí, jakmile začíná nakládání. Toto je jedna ze fází určujících produktivitu setí, spojenou s tvorbou optimálního počtu rostlin na poli, co nejvíce vyrovnávanou silou vývoje vegetativní hmoty. Výsevní technologie by měla zajistit rovnoměrné rozložení osiva na hustém loži ve přesně stejné hloubce, pokud možno nepřesahující hloubku oje. Musí být osvobozeni od fytopatogenů povinným leptáním a musí jim být dodána hnojiva pro počáteční vývoj sazenic a průchod víření v zimních odrůdách. Patogenní napadení semen je často významným důvodem pro oslabení zimní odolnosti rostlin, zejména v jižních oblastech republiky a na zvýšeném zemědělském zázemí..

III. Fáze vývoje pšenice shoduje se s podzimním a jarním obděláváním půdy, kdy se vytváří nadzemní vegetativní systém, vytvářejí se sekundární (uzlové) kořeny. Během tohoto růstového období zimní pšenice dokončí víření, rostliny musí být opatřeny minerálními hnojivy pro ztvrdnutí a rozvoj odolnosti proti mrazu. Kromě toho je velmi důležitý optimální poměr živin (průměr N: P: K == 3: 2: 2), zejména u relativně krátkodobých intenzivních odrůd s méně výraznou fotoperiodovou citlivostí na krátký den. Větší množství dusíku může oslabit odolnost proti mrazu u některých odrůd ozimé pšenice (Erythrospermum 127, Odessa polopaslík, Obrii atd.).

IV fáze organogeneze pšenice. V této fázi se tvoří hlízovité hlízy, spodní internody stonku se protáhnou (začátek výstupu do zkumavky), maximální zvýšení kořenového systému (2,5–3 cm za den).

Ve stadiích organogeneze III a IV je možná velikost hrotu předem stanovena, proto je důležité vytvořit podmínky pro maximální využití minerálních hnojiv v tomto období, k časovému krmení a zalévání..

V - VI stádia organogeneze pšenice charakterizované konečnou tvorbou prvků bodce a květu, během této doby je dokončen proces tvorby pylu a stonků (konec výstupu do zkumavky). Ve fázi V se konečně vytvoří potenciální počet květů v klásky, což znamená zrna v uchu. V budoucnu je možné pouze snížení prvků produktivity. V suchých letech ve stadiích VI a VII tedy množství normálního pylu prudce klesá a tvorba vaječníků je narušena, což vede k významnému snížení výnosu. Proto se ve fázi VI provádí druhé zavlažování vegetace, a v této fázi dává největší účinek.

VIII fáze shoduje se s drážkováním, když se vyvíjí vlajkový list, horní internod stonku neustále roste, růst kořenového systému zmírňuje.

IX fáze - doba květu, oplodnění.

X fáze - utváření weevilu, zastavení růstu stonků. Stupně organogeneze XI-XII - nanášení zrn, ukládání látek do zásoby. Zrno prochází po sobě jdoucími fázemi mléka, vosku a plné zralosti. Toto je nejkritičtější období pro vytvoření dobrých technologických vlastností zrna, které vyžaduje opožděné hnojení dusíkem (nejlépe listoví) a opatření k boji proti bugové chybě.

V posledních letech se při rozhodování o fázích vývoje rostlin, zejména v doporučeních o technologiích intenzivní kultivace, používá desítkový kód fází růstu v pracích rostlinných patologů, rostlinných fyziologů a chovatelů (Tottman D. R. et al., 1979). Ukázalo se, že je vhodné pro zpracování experimentálních dat v počítači, jejich ukládání a načítání z počítačové paměti. V tomto případě je akceptováno 10 hlavních růstových fází (0–9), které zahrnují:

• 0 - klíčení,
• 1 - růst sazenic,
• 2 - kultivace,
• 3 - prodloužení stonku,
• 4 - výstup na sluchátko,
• 5 - vzhled květenství,
• b - kvetení,
• 7 - zralost mléka,
• 8 - vosková zralost,
• 9 - zrání.

Jedná se o tzv. Hlavní fáze, z nichž každá je pro podrobnější popis životního cyklu rostliny dále rozdělena do 10 dílčích stupňů, kódovaných také od 0 do 9. Například, pokud je růstový stupeň označen 23, znamená to, že rostlina nebo setí je ve fázi kultivace (hlavní fáze 2) a kromě hlavního střílení jsou zde také 3 výhony s kultivací (substrát 3), pokud 32 je fáze prodloužení stonku (3) a detekovaný druhý stonek stonku (subage 2) atd. Ontogenetický cyklus růstu a vývoje pšenice z hlediska produkce procesu může být rozdělena na dvě vzájemně propojené období: první (I-VI fázích morfogeneze) je tvořena potenciální plodiny, druhá (VI-XII kroky) provádí jeho provádění. Klíčem k úspěšnému vývoji raných stadií ontogeneze pšenice ozimé jsou jarní změny, které určují nejen přechod zimních plodin na generativní vývoj, ale také utváření vlastností, které často omezují výnos plodin, jako je mráz a mrazuvzdornost v zimě..

V poslední době schopnost rostlin některých odrůd ozimé pšenice (Mironovskaya 808 atd.) Podstoupit stupeň vernalizace nejen za chladu, ale také při mírně zvýšených teplotách (+16 - -18 ° C) s krátkým (8 h) dnem (Dolgushin D. A., 1962 - Razumov V.I., 1966). Bezostaya odrůda 1 nemá tuto schopnost a pro dokončení jarních změn potřebuje pouze nízké teploty. Ukázalo se, že tuto vlastnost měly i všechny odrůdy ozimé pšenice vytvořené pomocí Bezostoy 1. Bylo prokázáno, že neschopnost vernalizovat během krátkého dne byla přinesena zimním odrůdám z jarní pšenice jižního původu (Dolgushin D.A., 1980, 1983) a společně. S touto vlastností převedli Jižanští intenzivněji výrobní procesy na zimní odrůdy. Studium metabolických aspektů vernalizace pšenice ozimé prováděné na All-Union Breeding and Genetic Institute laboratoří pod vedením prof. V.I. Babenko ukázal, že první polovina procesu vernalizace je charakterizována zvýšenou syntézou di- a oligosacharidů, volných aminokyselin a především akumulace glutaminu, kyseliny glutamové, prolinu a RNA. Konečná fáze vernalizace probíhající na pozadí zvýšeného obsahu metabolitů metabolismu uhlohydrát-dusík a nukleová kyselina je charakterizována konformačním přeuspořádáním proteinového komplexu, což vede ke zvýšení reaktivity a zvýšení biologické aktivity proteinů, posunu vrcholu aktivity z kyselé na alkalickou RNAázu a zvýšení specifické gravitace DNA ( Biryukov S.V., 1968; Biryukov S.V., Komarova V.P., 1972). Tyto metabolické změny se vyskytují v rostlinách, které vernalizují jak za chladu při nepřetržitém osvětlení, tak za tepla s krátkým dnem, což naznačuje, že tyto změny jsou specifické pro proces vernalizace. Studium fyziologických a biochemických procesů vernalizace pšenice ozimé umožnilo nejen vyvinout pěstební režimy, které by tyto procesy mohly významně zintenzivnit a tím zkrátit dobu expozice vernalizací, aby se vytvořily zimní reprodukční vývojové schopnosti, což bude podrobněji rozebráno v následující kapitole, ale také zavedena jednotnost mnoho rysů metabolismu vernalizování a ztvrdnutí, formování mrazu a zimní odolnosti rostlin. Převládající myšlenka snížení úrovně mrazuvzdornosti ozimé pšenice v důsledku průchodu vernalizačních procesů vedla chovatele k vytváření genotypů s delším obdobím vernalizace, zpochybňovala možnost využití hybridů zimní a jarní a kombinováním vlastností vysoké produktivity s mrazovou a zimní tvrdostí nových odrůd..

Posledním problémem není zdaleka jeho úplná implementace, pro jeho částečné praktické řešení se však objevily teoretické předpoklady. Podrobné studie využívající fytotronovou techniku ​​a schopnosti umělého klimatu ukázaly docela přesvědčivě, že dokončení vernalizace nevede ke ztrátě schopnosti rostliny tvořit dobré vytvrzení. Tato ztráta je spojena s obnovením intenzivních růstových procesů a se zahájením aktivní diferenciace růstových bodů, což je spolu se zvýšením teploty zvýšením délky dne. Na podzim přirozený krátký den zpomaluje růstové procesy a diferenciaci růstových bodů, pomáhá udržovat dormanci i v rostlinách, které zcela dokončily vernalizaci, takže neztrácejí odolnost proti mrazu (Kirichenko F.G., Shalin Yu.P., 1961 - Babenko V.I., Biryukov S.V., 1971).

Poslední práce také ukázala, že v závislosti na fázi ontogeneze a stupni dokončení změn vernalizace může mít stejná úroveň obsahu mobilních metabolitů uhlík-dusík-dusík a dusíku různé ochranné účinky na buněčné protoplazmy, což způsobuje nerovnoměrnou úroveň odolnosti rostlin proti mrazu. V první polovině periody vernalizace, charakterizované vysokou aktivitou metabolických procesů, rostliny, navzdory obsahu významného množství ochranných látek, ztratí schopnost vytvářet dobré ztvrdnutí. Současně, během průchodu druhé periody vernalizace, která se vyznačuje určitou stabilizací metabolických procesů, mají ochranné látky výraznější účinek na protoplazmy buněk, v důsledku čehož rostliny vytvářejí vysokou úroveň odolnosti proti mrazu..

Míra a stupeň vernalizace rostlin ozimé pšenice, zejména úroveň jejich „nadměrné izolace“, velmi výrazně ovlivňují schopnost odrůd odolávat škodlivým účinkům thaws (Babenko V.I., Biryukov S.V., 1973 - Biryukov S.V., Babenko V. I., 1979). Tato schopnost byla maximalizována u odrůd typu Odessa 16 a Mironovskaya 808 na konci vernalizačních procesů (den 50-60) a u odrůd typu Bezostaya 1 - v poslední třetině období vernalizace (30. - 35. den). Rezistence na thaws se ukázala jako úzce spojená s fotoperiodickou reakcí sledovaných odrůd a fungováním jejich fotoacceptorového systému - fytochromu. Čím výraznější fotoperiodická reakce na krátký den je v genotypu, tím déle zůstává odolná vůči tání a udržuje vysokou úroveň odolnosti proti mrazu.

Ukázalo se tedy, že odrůdy ozimé pšenice podléhají vernalizaci za různých teplotních a světelných podmínek úzce související s řadou ekonomicky důležitých znaků a vlastností, mezi nimiž přichází do popředí produktivita a mráz, mrazuvzdornost v zimě. Podle Acad. D.A. Dolgushina, nedostatečná mrazuvzdornost řady moderních odrůd vysoké intenzity s jižní jarní pšenicí v rodokmenu je spojena s fotoperiodickou neutrálností této odrůdy. V tomto ohledu je zajímavé hledat dárce s výraznější dlouhodobou fotoperiodickou odezvou mezi formami jarní pšenice jižního původu, které se podílejí na křížení se zimními odrůdami. Realita a účinnost takového vyhledávání se nám jeví jako docela pravděpodobné. Jak jsme již dříve poznamenali, ve druhém období ontogeneze pšenice se realizuje potenciál produktivity prostřednictvím plodiny. Úkolem šlechtitele je vytvářet genotypy s nejintenzivnějšími procesy syntézy organických látek a jejich ukládáním do rezervy během tohoto období a zemědělec by měl těmto podmínkám poskytnout podmínky. Během tohoto období se významně zvyšuje role listů jako hlavního fotosyntetického orgánu, který organickým látkám dodává květenství a zalitá zrna..

Určitá kontinuita je zaznamenána v práci listů různých vrstev: první tři zárodečné listy poskytují růst 3. a 4. kmenových listů, které zase růst 6-8 listů, 5. a 6. listy poskytují zvýšený růst horních internod stonku a průchod fází VI - VIII organogeneze, nakonec 7–8 listy a kvetoucí šupiny „krmí“ vytvořená zrna ve stádiu X - XI (F. Kuperman, 1977). Během období voskového úplného zrání jsou téměř všechny plastové látky recyklovány do zrn a horní listy a vnitřní stonky odumírají. Ze všech složek výrobního procesu hrají při tvorbě výnosu zrn rozhodující roli listy vyšších vrstev. Příspěvek jednotlivých orgánů k fotosyntéze celé rostliny pšenice během období plnění zrn je charakterizován následujícími hodnotami: bodec - 9,3, listy 3 - 56,2, pláště listů - 17,5, stonek - 17 (Nalborchik T.E., 1978). Tyto obecné zákony mají zřetelný odrůdový charakter, který je třeba vzít v úvahu jak při modelování výběrových řízení, tak v různých pěstitelských technologiích..

V důsledku fungování listového aparátu v pšenici ozimé se vytvoří přibližně 20–25 zrna, přičemž převládají roli listy horních vrstev. Všechny odrůdy pšenice vysoké intenzity se vyznačují pomalým stárnutím horních listů a jejich vylepšenou fotosyntézou během období plnění zrn. V důsledku toho je příspěvek listů k produkci obilovin u těchto odrůd významnější než u odrůd s nízkým výnosem. Fáze vývoje pšeničných rostlin, během nichž listy, zejména horní vrstvy, nejvíce přispívají ke sklizni, se může měnit v závislosti na povětrnostních podmínkách jaro-léto, od výstupní fáze po trubici až po zrnitou náplň (Babenko V.I., 1977 ) Je charakteristické, že role vlajkového listu nemůže být omezena pouze na fotosyntetické funkce (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981). Vysoce produktivní genotypy (Mironovskaya 808, Odessa 66, Aubrius) v raných stádiích nakládání zrna reagují pozitivně zvýšením attrativní schopnosti ucha na ozáření červeným (663 nm) a modrým (440 nm) světlem, zatímco reakce neproduktivních odrůd na ozáření modrým světlem je výrazně vyjádřena slabší a začíná se objevovat až v pozdějších fázích plnění (17-20 dní po odkvětu). Tato skutečnost ukazuje na přítomnost dvou vysoce aktivních systémů foto akceptoru v produktivních genotypech od začátku nakládky, což je dává do nejlepší pozice pro použití fotosynteticky aktivního záření.

Studie fyziologických a biochemických procesů probíhajících v 11. - 12. stadiu organogeneze ukázaly, že zatížení zrna není v různých genotypech ozimé pšenice zdaleka jedinečné (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981, 1983). U odrůd typu Oděsa 16, Mironovskaya 808, Erythrospermum 127 došlo k maximálnímu zvýšení hmotnosti zrna na konci plnění (27–32 dní po odkvětu). Během tohoto období činil nárůst hmotnosti zrna v nich 51,7, 47,2 a 46,8. Zvýšená mobilizace pevných látek do zrn v první polovině období nakládání (17–22 dní po květu) je charakteristická pro odrůdy Kavkaz, Odessa 66, Krymka, Krasnodar 622. Třetí skupina odrůd je charakterizována intenzivním, poměrně rovnoměrným nárůstem sušiny po celou dobu plnění. Jedná se o odrůdy Bezostaya 1, Oděsa 51, Stepnyak, Oděs polopaslík, Obriy. Odrůdy Bezostaya 1, Odessa 66, Erythrospermum 127, Obrii pozorovaly nárůst dokonce ve fázi zralosti mléčného vosku - vosku, což umožňuje realizovat potenciál produktivity vlastní těmto odrůdám za příznivých vegetačních podmínek. Experimentální data charakterizující tvorbu a odlévání zrn různých genotypů pšenice jsou zajímavé z hlediska stanovení optimálního fyziologického modelu odrůdy, který může realizovat potenciál produktivity ve specifických agroekologických podmínkách. Je zřejmé, že genotypy s převládajícím nárůstem v pozdních stádiích nakládání jsou s větší pravděpodobností vystaveny suchu ze vzduchu a půdy, jakož i extrémně zvýšeným teplotám. Současně mohou být genotypy s intenzivním růstem v raných stádiích nakládání za nepříznivých pěstitelských podmínek příznivější, ale často prostě nemají čas na akumulaci dostatečného množství zrna. Podle autorů je optimální typ zátěže dostatečně dlouhý s rovnoměrným rozložením růstu po celé období. Z moderních odrůd ozimé pšenice je nejblíže takovému idiotypu Bezostaya 1, Obriy av menší míře Odessa 66. V poslední době stále více pronikají metody moderní a molekulární genetiky do studií ontogeneze pšenice. Identifikace, lokalizace a objasnění účinků interakce genů inhibitoru citlivosti na vernalizaci při nižších teplotách odhalila genetický systém, který ovlivňuje rozdíly v typu a rychlosti vývoje měkké pšenice. Systém genů OGP 1-3 v recesivním stavu je charakteristický pro zimní formy, dominance alespoň jednoho lokusu a ještě více pro dva nebo všechny tři vede k pružnosti. Genový systém Ppd řídí rozdíly ve fotoperiodické citlivosti. Objasnění účinků interakce těchto genů, jejich souvislost s tvorbou ekonomicky cenných vlastností, zejména s prvky produktivity, otevírá možnost účelově vytvářet genotypy s daným trváním vegetačního období, zvyšovat odolnost proti mrazu zvýšením jejich citlivosti na vývojový účinek zkráceného denního světla a získávání zimních rostlinných forem z jarní pšenice.

Sestavené katalogy odrůd pšenice podle genotypů lokusového systému Vrn může být široce používán pro výběr párů při křížení a testování odrůd v různých ekologických zónách. Získané informace jsou zvláště důležité pro provádění šlechtitelských programů založených na širokém používání hybridů zimního a jara (Stelmakh A.F., 1984 - Stelmakh A.F., Avsenin V.I., 1986). Analýza růstu a vývoje rostlin pšenice nám tedy umožňuje identifikovat jak rezervy pro zvýšení produktivity odrůd, tak i nejzranitelnější období v ontogenezi, když se u některých zemědělských metod u sklizně ukáže jako nejúčinnější. Znalost těchto vzorců umožňuje zemědělci vybudovat integrovaný systém technologie pro pěstování plodin s maximální účinností a chovatel vyvinout optimální model odrůdy, jejíž biologické vlastnosti nejlépe splňují cíle technologie, její agroekologické a ekonomické schopnosti..